የማንኛውም ፍጡር ሕይወት ዋና ሁኔታ ለተለያዩ ሴሉላር ሂደቶች የሚውል የማያቋርጥ የኃይል አቅርቦት ነው። በተመሳሳይ ጊዜ, የንጥረ ውህዶች የተወሰነ ክፍል ወዲያውኑ ጥቅም ላይ ሊውል አይችልም, ነገር ግን ወደ መጠባበቂያነት ሊለወጥ ይችላል. የእንደዚህ አይነት የውኃ ማጠራቀሚያ ሚና የሚከናወነው glycerol እና fatty acids በያዘው ስብ (ሊፒድስ) ነው. የኋለኞቹ በሴሉ እንደ ነዳጅ ይጠቀማሉ. በዚህ አጋጣሚ ፋቲ አሲድ ወደ CO2 እና ለኤች2ኦ.
የፋቲ አሲድ መሰረታዊ ነገሮች
Fatty acids የተለያየ ርዝመት ያላቸው የካርበን ሰንሰለቶች (ከ4 እስከ 36 አተሞች) ሲሆኑ እነዚህም በኬሚካላዊ መልኩ እንደ ካርቦቢሊክ አሲድ ይመደባሉ። እነዚህ ሰንሰለቶች ከቅርንጫፎች ወይም ከቅርንጫፎች ያልተከፈሉ ሊሆኑ ይችላሉ እና የተለያዩ ቁጥሮች ድርብ ቦንድ ይይዛሉ። የኋለኞቹ ሙሉ በሙሉ ከሌሉ ፣ የሰባ አሲዶች የሳቹሬትድ (ለብዙ የእንስሳት ምንጭ ዓይነቶች የተለመደ) ተብለው ይጠራሉ ፣ እና ካልሆነ -ያልጠገበ። በድርብ ቦንዶች ዝግጅት መሰረት ፋቲ አሲድ ወደ ሞኖንሳቹሬትድ እና ፖሊዩንሳቹሬትድ ይከፋፈላል።
አብዛኛዎቹ ሰንሰለቶች እኩል ቁጥር ያላቸው የካርበን አተሞች ይዘዋል፣ይህም የሆነው በመዋሃዳቸው ልዩነት ነው። ነገር ግን፣ ከልዩ ልዩ አገናኞች ጋር ግንኙነቶች አሉ። የእነዚህ ሁለት አይነት ውህዶች ኦክሳይድ ትንሽ የተለየ ነው።
አጠቃላይ ባህሪያት
የፋቲ አሲድ ኦክሳይድ ሂደት ውስብስብ እና ባለ ብዙ ደረጃ ነው። ወደ ሴል ውስጥ ዘልቀው በመግባት ይጀምራል እና በአተነፋፈስ ሰንሰለት ውስጥ ያበቃል. በተመሳሳይ ጊዜ የመጨረሻዎቹ ደረጃዎች የካርቦሃይድሬትስ (የ Krebs ዑደት, የ transmembrane gradient ኃይልን ወደ ማክሮኤርጂክ ትስስር መለወጥ) የካታቦሊዝምን ሁኔታ ይደግማሉ. የሂደቱ የመጨረሻ ምርቶች ATP፣ CO2 እና ውሃ ናቸው።
በዩኩሪዮቲክ ሴል ውስጥ የሚገኘውን ፋቲ አሲድ ኦክሳይድ በሚቶኮንድሪያ (በጣም ባህሪ ያለው የትርጉም ቦታ)፣ ፐሮክሲሶም ወይም ኢንዶፕላስሚክ ሬቲኩለም ውስጥ ይካሄዳል።
የኦክሳይድ ዓይነቶች(ዓይነቶች)
ሶስት አይነት የፋቲ አሲድ ኦክሲዴሽን አሉ α፣ β እና ω። ብዙውን ጊዜ, ይህ ሂደት በ β-mechanism የሚቀጥል እና በ mitochondria ውስጥ የተተረጎመ ነው. የኦሜጋ መንገድ ከ β-ሜካኒዝም ትንሽ አማራጭ ነው እና በ endoplasmic reticulum ውስጥ ይከናወናል ፣ የአልፋ ዘዴ ግን የአንድ ዓይነት ፋቲ አሲድ (ፊታኒክ) ብቻ ነው።
ባዮኬሚስትሪ የፋቲ አሲድ ኦክሳይድ በሚቶኮንድሪያ
ለምቾት ሲባል የ mitochondrial catabolism ሂደት በተለምዶ በ3 ደረጃዎች ይከፈላል፡
- ማግበር እና ማጓጓዝ ወደ ሚቶኮንድሪያ፤
- oxidation፤
- የተፈጠረው አሴቲል-ኮኢንዚም ኤ በክሬብስ ዑደት እና በኤሌክትሪክ ማጓጓዣ ሰንሰለት ኦክሳይድ።
ማግበር እነዚህ ሞለኪውሎች ራሳቸው የማይነቃቁ በመሆናቸው ፋቲ አሲድን ወደ ባዮኬሚካላዊ ለውጦች የሚቀይር የዝግጅት ሂደት ነው። በተጨማሪም, ሳይነቃቁ, ወደ ማይቶኮንድሪያል ሽፋኖች ውስጥ ዘልቀው መግባት አይችሉም. ይህ ደረጃ የሚከናወነው በሚቲኮንድሪያ ውጫዊ ሽፋን ላይ ነው።
በእውነቱ፣ ኦክሳይድ የሂደቱ ቁልፍ እርምጃ ነው። አራት ደረጃዎችን ያካትታል, ከዚያ በኋላ ፋቲ አሲድ ወደ አሴቲል-ኮአ ሞለኪውሎች ይቀየራል. ካርቦሃይድሬትስ በሚጠቀሙበት ጊዜ ተመሳሳይ ምርት ይፈጠራል, ስለዚህም ተከታይ እርምጃዎች ከኤሮቢክ ግላይኮላይሲስ የመጨረሻ ደረጃዎች ጋር ተመሳሳይ ናቸው. የኤቲፒ ምስረታ የሚከሰተው በኤሌክትሮን ትራንስፖርት ሰንሰለት ውስጥ ሲሆን የኤሌክትሮኬሚካላዊ አቅም ሃይል የማክሮኤርጂክ ቦንድ ለመፍጠር ጥቅም ላይ ይውላል።
በፋቲ አሲድ ኦክሲዴሽን ሂደት ከአሴቲል-ኮኤ በተጨማሪ ኤንኤዲኤች እና ኤፍኤዲህ ሞለኪውሎች የተፈጠሩት2 ሲሆን እነዚህም እንደ ኤሌክትሮን ለጋሾች ወደ መተንፈሻ ሰንሰለት ይገባሉ። በዚህ ምክንያት የሊፕድ ካታቦሊዝም አጠቃላይ የኃይል መጠን በጣም ከፍተኛ ነው። ስለዚህ ለምሳሌ የፓልሚቲክ አሲድ ኦክሳይድ በ β-ሜካኒዝም 106 ኤቲፒ ሞለኪውሎች ይሰጣል።
ማግበር እና ወደ ሚቶኮንድሪያል ማትሪክስ
Fatty acids ራሳቸው የማይነቃቁ እና ኦክሳይድ ሊሆኑ አይችሉም። ማግበር ለባዮኬሚካላዊ ለውጦች ወደሚገኝ ቅጽ ያመጣቸዋል። በተጨማሪም እነዚህ ሞለኪውሎች ሳይለወጡ ወደ ሚቶኮንድሪያ መግባት አይችሉም።
የማግበር ፍሬ ነገር ነው።የሰባ አሲድ ወደ አሲል-ኮአ-ቲዮስተር መለወጥ ፣ እሱም ከዚያ በኋላ ኦክሳይድን ይወስዳል። ይህ ሂደት የሚከናወነው በልዩ ኢንዛይሞች - thiokinases (Acyl-CoA synthetases) ከሚቲኮንድሪያ ውጫዊ ሽፋን ጋር የተያያዘ ነው. ምላሹ በ2 ደረጃዎች ይከናወናል፣ከሁለት ATP የኃይል ወጪ ጋር ተያይዞ።
ለማግበር ሶስት አካላት ያስፈልጋሉ፡
- ATF፤
- HS-CoA፤
- Mg2+።
በመጀመሪያ፣ ፋቲ አሲድ ከኤቲፒ ጋር ምላሽ ሲሰጥ አሲሊዲኔላይት (መካከለኛ) ይፈጥራል። ያ ፣ በተራው ፣ ከ HS-CoA ጋር ምላሽ ይሰጣል ፣ የቲዮል ቡድን AMPን ያፈናቅላል ፣ ከካርቦክሳይል ቡድን ጋር የቲዮተር ትስስር ይፈጥራል። በውጤቱም, አሲል-ኮኤ የተባለው ንጥረ ነገር ተፈጠረ - የፋቲ አሲድ አመጣጥ, ወደ ሚቶኮንድሪያ ይጓጓዛል.
መጓጓዣ ወደ ሚቶኮንድሪያ
ይህ እርምጃ ከካርኒቲን ጋር ትራንስስቴሽን ይባላል። የ acyl-CoA ወደ ማይቶኮንድሪያል ማትሪክስ ማስተላለፍ በካኒቲን እና ልዩ ኢንዛይሞች - ካርኒቲን አሲልትራንስፌሬዝ - ካርኒቲን አሲልትራንስፌሬሽን ተሳትፎ በቀዳዳዎች በኩል ይከናወናል.
በሜዳዎች ላይ ለማጓጓዝ፣ CoA በካኒቲን በመተካት አሲሊ-ካርኒቲንን ይፈጥራል። ይህ ንጥረ ነገር ወደ ማትሪክስ የሚጓጓዘው በአሲል-ካርኒቲን/ካርኒቲን ማጓጓዣ በተቀላጠፈ ስርጭት ነው።
በሚቶኮንድሪያ ውስጥ፣ የረቲና ክፍልን የሚያካትት የተገላቢጦሽ ምላሽ ይከሰታል፣ እሱም እንደገና ወደ ሽፋን ውስጥ ይገባል እና አሲል-ኮአን መልሶ ማቋቋም (በዚህ ሁኔታ ፣ “አካባቢያዊ” ኮኤንዛይም ኤ ጥቅም ላይ ይውላል ፣ እና ትስስር የተፈጠረበት ሳይሆንበማግበር ደረጃ)።
የፋቲ አሲድ ኦክሳይድ ዋና ምላሾች በβ-ሜካኒዝም
በጣም ቀላል የሆነው የፋቲ አሲድ ኢነርጂ አጠቃቀም አይነት β-oxidation ሰንሰለቶች ድርብ ቦንድ የሌላቸው ሲሆን በውስጡም የካርቦን አሃዶች ቁጥር እኩል ነው። የዚህ ሂደት ዋና አካል፣ ከላይ እንደተገለፀው፣ አሲል ኮኤንዛይም A.
ነው።
የፋቲ አሲድ β-oxidation ሂደት 4 ግብረመልሶችን ያቀፈ ነው፡
- Dehydrogenation ሃይድሮጂንን ከ β-ካርቦን አቶም መለየት ሲሆን በ α እና β-positions (የመጀመሪያ እና ሁለተኛ አተሞች) ውስጥ በሚገኙ ሰንሰለት ማያያዣዎች መካከል ያለው ድርብ ትስስር መፍጠር ነው። በውጤቱም, enoyl-CoA ይመሰረታል. የምላሽ ኢንዛይም አሲል-ኮአ ዲሃይድሮጅንሴዝ ነው፣ እሱም ከኮኤንዛይም FAD (የኋለኛው ወደ FADH2 ተቀንሷል)።
- ሃይድሬሽን የውሃ ሞለኪውል ወደ enoyl-CoA መጨመር ሲሆን በዚህም ምክንያት L-β-hydroxyacyl-CoA እንዲፈጠር ያደርጋል። በ enoyl-CoA-hydratase ተከናውኗል።
- Dehydrogenation - የቀደመው ምላሽ ምርት ኦክሳይድ በ NAD-ጥገኛ dehydrogenase ከ β-ketoacyl-coenzyme A መፈጠር ጋር። በዚህ ሁኔታ NAD ወደ NADH ይቀንሳል።
- የβ-ketoacyl-CoA ወደ አሴቲል-ኮA እና ባለ 2-ካርቦን አጭር አሲል-ኮA መቆራረጥ። ምላሹ የሚከናወነው በ thiolase እርምጃ ነው. ቅድመ ሁኔታው የነጻ HS-CoA መኖር ነው።
ከዛ ሁሉም ነገር በመጀመሪያው ምላሽ እንደገና ይጀምራል።
የሁሉም ደረጃዎች ዑደታዊ ድግግሞሽ የሚከናወነው አጠቃላይ የፋቲ አሲድ የካርበን ሰንሰለት ወደ አሴቲል-ኮኤንዛይም ሞለኪውሎች እስኪቀየር ድረስ ነው።
የAcetyl-CoA እና ATP ምስረታ በፓልሚቶይል-ኮኤ ኦክሳይድ ምሳሌ
በእያንዳንዱ ዑደት መጨረሻ ላይ አሲል-ኮኤ፣ኤንኤዲኤች እና ፋዲኤች2 ሞለኪውሎች በአንድ መጠን ይፈጠራሉ እና አሲል-ኮኤ-ቲዮተር ሰንሰለት በሁለት አተሞች ያጠረ ይሆናል። ኤሌክትሮኖችን ወደ ኤሌክትሮ ማጓጓዣ ሰንሰለት በማስተላለፍ FADH2 አንድ ተኩል የኤቲፒ ሞለኪውሎች እና NADH ሁለት ይሰጣል። በውጤቱም, 4 ATP ሞለኪውሎች ከአንድ ዑደት የተገኙ ናቸው, የ acetyl-CoA የኃይል ምርት አይቆጠሩም.
የፓልሚቲክ አሲድ ሰንሰለት 16 የካርቦን አቶሞች አሉት። ይህ ማለት በኦክሳይድ ደረጃ 7 ዑደቶች ስምንት አሴቲል-ኮአን በመፍጠር መከናወን አለባቸው ፣ እና ከኤንኤዲኤች እና ኤፍኤዲህ የሚገኘው የኃይል መጠን በዚህ ሁኔታ 28 ATP ሞለኪውሎች ይሆናሉ። (4×7)። የአሴቲል-ኮኤ ኦክሲዴሽን ወደ ኤሌክትሪክ ማጓጓዣ ሰንሰለት ውስጥ በሚገቡት የ Krebs ዑደት ምርቶች ምክንያት የተከማቸ ሃይል ወደ መፈጠር ይሄዳል።
የኦክሳይድ ደረጃዎች አጠቃላይ ምርት እና የ Krebs ዑደት
በአሴቲል-ኮአ ኦክሳይድ ምክንያት 10 የኤቲፒ ሞለኪውሎች ተገኝተዋል። የ palmitoyl-CoA ካታቦሊዝም 8 አሴቲል-ኮአ ስለሚያስገኝ፣ የኃይል ምርቱ 80 ATP (10×8) ይሆናል። ይህንን በNADH እና FADH2 ኦክሳይድ ውጤት ላይ ካከሉ፣ 108 ሞለኪውሎች (80+28) ያገኛሉ። ከዚህ መጠን፣ 2 ATP መቀነስ አለበት፣ ይህም ፋቲ አሲድን ለማግበር ሄዷል።
የፓልሚቲክ አሲድ ኦክሳይድ የመጨረሻ እኩልታ ይሆናል፡ palmitoyl-CoA + 16 O2 + 108 Pi + 80 ADP=CoA + 108 ATP + 16 CO2 + 16 H2O.
የኃይል መለቀቅ ስሌት
የኃይል ጭስ ማውጫየአንድ የተወሰነ ቅባት አሲድ ካታቦሊዝም የሚወሰነው በሰንሰለቱ ውስጥ ባለው የካርበን ክፍሎች ብዛት ላይ ነው። የATP ሞለኪውሎች ብዛት በቀመር ይሰላል፡
[4(n/2 - 1) + n/2×10] - 2፣
በNADH እና FADH2 ምክንያት በእያንዳንዱ ዑደት ውስጥ የሚፈጠረው የ ATP መጠን 4 ሲሆን (n/2 - 1) የዑደቶች ብዛት፣ n/2×10 ከኦክሲዴሽን የሚገኘው የአሲቴይል - CoA፣ እና 2 የማግበር ዋጋ ነው።
የምላሾች ባህሪያት
ያልተሟሉ ፋቲ አሲድ ኦክሲዴሽን አንዳንድ ልዩ ባህሪያት አሉት። ስለዚህም ሰንሰለቶች ከድርብ ቦንዶች ጋር ኦክሳይድ የመፍጠር ችግር የኋለኛው ደግሞ በሲስ ቦታ ላይ በመሆናቸው ለ enoyl-CoA-hydratase መጋለጥ ስለማይቻል ነው። ይህ ችግር በ enoyl-CoA isomerase ይወገዳል, በዚህ ምክንያት ማሰሪያው የትራንስ ውቅር ያገኛል. በውጤቱም, ሞለኪውሉ ከመጀመሪያው የቤታ ኦክሳይድ ምርት ጋር ሙሉ በሙሉ ተመሳሳይ ይሆናል እና እርጥበት ሊደረግ ይችላል. ነጠላ ቦንዶችን የያዙ ጣቢያዎች ልክ እንደ የሳቹሬትድ አሲዶች በተመሳሳይ መንገድ ኦክሳይድ ያደርጋሉ።
አንዳንድ ጊዜ enoyl-CoA-isomerase ሂደቱን ለመቀጠል በቂ አይደለም። ይህ የcis9-cis12 ውቅር ባለባቸው ሰንሰለቶች ላይ ይሠራል (በ9ኛው እና በ12ኛው የካርቦን አቶሞች ላይ ድርብ ቦንዶች)። እዚህ, አወቃቀሩ ብቻ አይደለም, ነገር ግን በሰንሰለቱ ውስጥ ያሉት ድርብ ማሰሪያዎች አቀማመጥ. የኋለኛው በ2,4-dienoyl-CoA reductase ኢንዛይም ተስተካክሏል።
የሰባ አሲዶች ካታቦሊዝም
ይህ ዓይነቱ አሲድ ለአብዛኞቹ ተፈጥሯዊ (ተፈጥሯዊ) መገኛ ቅባቶች የተለመደ ነው። ከእያንዳንዱ ዑደት ጀምሮ ይህ የተወሰነ ውስብስብነት ይፈጥራልበተመጣጣኝ ማገናኛዎች ማሳጠርን ያመለክታል። በዚህ ምክንያት, የዚህ ቡድን ከፍተኛ የሰባ አሲዶች ሳይክሊክ oxidation 5-ካርቦን ውሁድ እንደ ምርት መልክ ድረስ ይቀጥላል, ይህም acetyl-CoA እና propionyl-coenzyme A ውስጥ ተጣብቆ ነው. ሁለቱም ውህዶች ሦስት ምላሽ ሌላ ዑደት ውስጥ ይገባሉ. በዚህ ምክንያት ሱኩሲኒል-ኮአ ተፈጠረ. ወደ ክሬብስ ዑደት የሚገባው እሱ ነው።
የኦክሳይድ ባህሪያት በፔሮክሲሶም
በፔሮክሲሶም ውስጥ፣ fatty acid oxidation የሚከሰተው ከማይቶኮንድሪያል ጋር በሚመሳሰል፣ ግን ተመሳሳይ ባልሆነ የቅድመ-ይሁንታ ዘዴ ነው። በተጨማሪም 4 ደረጃዎችን ያቀፈ ነው, ይህም ምርቱን በ acetyl-CoA መልክ ሲጨርስ, ግን በርካታ ቁልፍ ልዩነቶች አሉት. ስለዚህ፣ በዲይድሮጂንሽን ደረጃ የተከፈለው ሃይድሮጂን FAD ወደነበረበት አይመለስም፣ ነገር ግን ሃይድሮጂን ፐሮአክሳይድ ሲፈጠር ወደ ኦክሲጅን ያልፋል። የኋለኛው ወዲያውኑ በ catalase እርምጃ ስር መሰንጠቅ አለበት። በውጤቱም፣ በመተንፈሻ አካላት ውስጥ ያለውን ኤቲፒን ለማዋሃድ ጥቅም ላይ ሊውል የሚችል ሃይል እንደ ሙቀት ይጠፋል።
ሁለተኛው ጠቃሚ ልዩነት አንዳንድ ፔሮክሲሶም ኢንዛይሞች ለተወሰኑ ጥቂት የሰባ አሲዶች የተወሰነ እና በማይቶኮንድሪያል ማትሪክስ ውስጥ የማይገኙ መሆኑ ነው።
የፔሮክሲሶም የጉበት ሴሎች ባህሪ የክሬብስ ዑደት ምንም ኢንዛይም መሳሪያ አለመኖሩ ነው። ስለዚህ በቤታ ኦክሳይድ ምክንያት አጭር ሰንሰለት ምርቶች ተፈጥረዋል ወደ ሚቶኮንድሪያ ለኦክሳይድ ይወሰዳሉ።
